त्रि-आयामी सतह समरूपता मॉडल के विश्लेषण के माध्यम से आधुनिक मानव खोपड़ी की आकृति विज्ञान का वर्णन करने वाले वैश्विक पैटर्न।

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इस अध्ययन में विश्वभर के 148 जातीय समूहों के स्कैन डेटा पर आधारित एक ज्यामितीय समरूपता मॉडल का उपयोग करके मानव कपाल आकृति विज्ञान में क्षेत्रीय विविधता का आकलन किया गया। यह विधि टेम्पलेट फिटिंग तकनीक का उपयोग करके पुनरावृत्त निकटतम बिंदु एल्गोरिदम का उपयोग करके गैर-कठोर रूपांतरणों द्वारा समरूप जाल उत्पन्न करती है। 342 चयनित समरूप मॉडलों पर प्रमुख घटक विश्लेषण लागू करने पर, दक्षिण एशिया की एक छोटी खोपड़ी के लिए समग्र आकार में सबसे बड़ा परिवर्तन पाया गया और स्पष्ट रूप से इसकी पुष्टि की गई। दूसरा सबसे बड़ा अंतर न्यूरोक्रेनियम के लंबाई-से-चौड़ाई अनुपात में है, जो अफ्रीकियों की लम्बी खोपड़ियों और पूर्वोत्तर एशियाई लोगों की उत्तल खोपड़ियों के बीच अंतर को दर्शाता है। यह ध्यान देने योग्य है कि इस घटक का चेहरे की आकृति से बहुत कम संबंध है। पूर्वोत्तर एशियाई लोगों में उभरे हुए गाल और यूरोपीय लोगों में संकुचित जबड़े की हड्डियों जैसी सुप्रसिद्ध चेहरे की विशेषताओं की पुनः पुष्टि की गई। ये चेहरे के परिवर्तन खोपड़ी की आकृति से, विशेष रूप से ललाट और पश्चकपाल हड्डियों के झुकाव की डिग्री से निकटता से संबंधित हैं। समग्र खोपड़ी के आकार के सापेक्ष चेहरे के अनुपातों में एलॉमेट्रिक पैटर्न पाए गए; बड़ी खोपड़ियों में चेहरे की रूपरेखा लंबी और संकीर्ण होती है, जैसा कि कई मूल अमेरिकी और उत्तरपूर्वी एशियाई लोगों में देखा गया है। हालांकि हमारे अध्ययन में जलवायु या आहार संबंधी स्थितियों जैसे पर्यावरणीय कारकों पर डेटा शामिल नहीं था जो खोपड़ी की आकृति को प्रभावित कर सकते हैं, फिर भी समरूप खोपड़ी पैटर्न का एक बड़ा डेटा सेट कंकाल संबंधी फेनोटाइपिक विशेषताओं के लिए विभिन्न स्पष्टीकरण खोजने में उपयोगी होगा।
मानव खोपड़ी के आकार में भौगोलिक भिन्नताओं का अध्ययन लंबे समय से किया जा रहा है। कई शोधकर्ताओं ने पर्यावरणीय अनुकूलन और/या प्राकृतिक चयन की विविधता का आकलन किया है, विशेष रूप से जलवायु कारकों1,2,3,4,5,6,7 या पोषण संबंधी स्थितियों पर निर्भर चबाने की क्रिया5,8,9,10, 11,12, 13। इसके अतिरिक्त, कुछ अध्ययनों ने बॉटलनेक प्रभाव, आनुवंशिक बहाव, जीन प्रवाह, या तटस्थ जीन उत्परिवर्तन के कारण होने वाली यादृच्छिक विकासवादी प्रक्रियाओं पर ध्यान केंद्रित किया है14,15,16,17,18,19,20,21,22,23। उदाहरण के लिए, एक चौड़े और छोटे कपाल गुहा के गोलाकार आकार को एलन के नियम24 के अनुसार चयनात्मक दबाव के अनुकूलन के रूप में समझाया गया है, जो यह मानता है कि स्तनधारी आयतन के सापेक्ष शरीर की सतह क्षेत्र को कम करके गर्मी के नुकसान को कम करते हैं2,4,16,17,25। इसके अतिरिक्त, बर्गमैन के नियम26 का उपयोग करने वाले कुछ अध्ययनों ने खोपड़ी के आकार और तापमान3,5,16,25,27 के बीच संबंध को स्पष्ट किया है, जिससे पता चलता है कि ठंडे क्षेत्रों में गर्मी के नुकसान को रोकने के लिए समग्र आकार बड़ा होता है। पाक संस्कृति या किसानों और शिकारी-संग्रहकर्ताओं के बीच निर्वाह के अंतर से उत्पन्न आहार स्थितियों के संबंध में कपाल गुहा और चेहरे की हड्डियों के विकास पैटर्न पर चबाने के तनाव के यांत्रिक प्रभाव पर बहस हुई है8,9,11,12,28। सामान्य व्याख्या यह है कि चबाने का दबाव कम होने से चेहरे की हड्डियों और मांसपेशियों की कठोरता कम हो जाती है। कई वैश्विक अध्ययनों ने खोपड़ी के आकार की विविधता को मुख्य रूप से पर्यावरणीय अनुकूलन के बजाय तटस्थ आनुवंशिक दूरी के फेनोटाइपिक परिणामों से जोड़ा है21,29,30,31,32। खोपड़ी के आकार में परिवर्तन का एक अन्य स्पष्टीकरण आइसोमेट्रिक या एलोमेट्रिक वृद्धि की अवधारणा पर आधारित है6,33,34,35। उदाहरण के लिए, बड़े मस्तिष्क में तथाकथित "ब्रोका कैप" क्षेत्र में अपेक्षाकृत चौड़े फ्रंटल लोब होते हैं, और फ्रंटल लोब की चौड़ाई बढ़ती जाती है, जिसे एलॉमेट्रिक वृद्धि पर आधारित एक विकासवादी प्रक्रिया माना जाता है। इसके अतिरिक्त, खोपड़ी के आकार में दीर्घकालिक परिवर्तनों की जांच करने वाले एक अध्ययन में बढ़ती ऊंचाई के साथ ब्रेकीसेफली (खोपड़ी का अधिक गोलाकार होने की प्रवृत्ति) की ओर एक एलॉमेट्रिक प्रवृत्ति पाई गई।33
कपाल आकृति विज्ञान पर अनुसंधान के लंबे इतिहास में कपाल आकृतियों की विविधता के विभिन्न पहलुओं के लिए जिम्मेदार अंतर्निहित कारकों की पहचान करने के प्रयास शामिल हैं। कई प्रारंभिक अध्ययनों में प्रयुक्त पारंपरिक विधियाँ द्विवरीय रैखिक माप डेटा पर आधारित थीं, जिनमें अक्सर मार्टिन या हॉवेल परिभाषाओं का उपयोग किया जाता था36,37। साथ ही, उपर्युक्त कई अध्ययनों में स्थानिक 3डी ज्यामितीय मॉर्फोमेट्री (जीएम) तकनीक पर आधारित अधिक उन्नत विधियों का उपयोग किया गया5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. उदाहरण के लिए, बेंडिंग ऊर्जा न्यूनीकरण पर आधारित स्लाइडिंग सेमीलैंडमार्क विधि, ट्रांसजेनिक जीव विज्ञान में सबसे अधिक उपयोग की जाने वाली विधि रही है। यह एक वक्र या सतह के साथ स्लाइड करके टेम्पलेट के सेमी-लैंडमार्क को प्रत्येक नमूने पर प्रक्षेपित करती है38,40,41,42,43,44,45,46। सुपरपोज़िशन विधियों सहित, अधिकांश 3डी जीएम अध्ययनों में सामान्यीकृत प्रोक्रस्टेस विश्लेषण, पुनरावृत्ति निकटतम बिंदु (आईसीपी) एल्गोरिथम 47 का उपयोग आकृतियों की प्रत्यक्ष तुलना और परिवर्तनों को पकड़ने के लिए किया जाता है। वैकल्पिक रूप से, सेमीलैंडमार्क संरेखण को मेश-आधारित आकृतियों में मैप करने के लिए एक गैर-कठोर परिवर्तन विधि के रूप में थिन प्लेट स्प्लाइन (टीपीएस) 48,49 विधि का भी व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।
20वीं शताब्दी के उत्तरार्ध से व्यावहारिक 3D संपूर्ण-शरीर स्कैनर के विकास के साथ, कई अध्ययनों में आकार मापन के लिए 3D संपूर्ण-शरीर स्कैनर का उपयोग किया गया है50,51। स्कैन डेटा का उपयोग शरीर के आयामों को निकालने के लिए किया गया था, जिसके लिए सतह के आकार को बिंदु क्लाउड के बजाय सतहों के रूप में वर्णित करना आवश्यक है। पैटर्न फिटिंग कंप्यूटर ग्राफिक्स के क्षेत्र में इस उद्देश्य के लिए विकसित एक तकनीक है, जहां सतह के आकार को एक बहुभुजीय मेश मॉडल द्वारा वर्णित किया जाता है। पैटर्न फिटिंग में पहला चरण टेम्पलेट के रूप में उपयोग करने के लिए एक मेश मॉडल तैयार करना है। पैटर्न बनाने वाले कुछ शीर्ष बिंदु लैंडमार्क होते हैं। फिर टेम्पलेट को विकृत किया जाता है और सतह के अनुरूप बनाया जाता है ताकि टेम्पलेट और बिंदु क्लाउड के बीच की दूरी को कम किया जा सके, साथ ही टेम्पलेट की स्थानीय आकार विशेषताओं को संरक्षित किया जा सके। टेम्पलेट में लैंडमार्क बिंदु क्लाउड में लैंडमार्क के अनुरूप होते हैं। टेम्पलेट फिटिंग का उपयोग करके, सभी स्कैन डेटा को समान संख्या में डेटा बिंदुओं और समान टोपोलॉजी वाले मेश मॉडल के रूप में वर्णित किया जा सकता है। हालांकि सटीक समरूपता केवल लैंडमार्क स्थितियों में मौजूद होती है, यह माना जा सकता है कि उत्पन्न मॉडलों के बीच सामान्य समरूपता है क्योंकि टेम्पलेट की ज्यामिति में परिवर्तन कम होते हैं। इसलिए, टेम्पलेट फिटिंग द्वारा बनाए गए ग्रिड मॉडल को कभी-कभी होमोलॉजी मॉडल52 कहा जाता है। टेम्पलेट फिटिंग का लाभ यह है कि टेम्पलेट को लक्ष्य वस्तु के विभिन्न भागों में विकृत और समायोजित किया जा सकता है जो स्थानिक रूप से सतह के निकट हैं लेकिन उससे दूर हैं (उदाहरण के लिए, जाइगोमैटिक आर्च और खोपड़ी का टेम्पोरल क्षेत्र) एक दूसरे को प्रभावित किए बिना। इस तरह, टेम्पलेट को धड़ या बांह जैसी शाखाओं वाली वस्तुओं पर कंधे के साथ खड़े होने की स्थिति में सुरक्षित किया जा सकता है। टेम्पलेट फिटिंग की हानि बार-बार पुनरावृति की उच्च कम्प्यूटेशनल लागत है, हालांकि, कंप्यूटर प्रदर्शन में महत्वपूर्ण सुधारों के कारण, यह अब कोई समस्या नहीं है। प्रिंसिपल कंपोनेंट एनालिसिस (पीसीए) जैसी बहुभिन्नरूपी विश्लेषण तकनीकों का उपयोग करके मेश मॉडल बनाने वाले शीर्षों के निर्देशांक मानों का विश्लेषण करके, वितरण में किसी भी स्थिति में संपूर्ण सतह के आकार और आभासी आकार में परिवर्तन का विश्लेषण करना और उसे विज़ुअलाइज़ करना संभव है53। आजकल, टेम्पलेट फिटिंग द्वारा उत्पन्न मेश मॉडल का उपयोग विभिन्न क्षेत्रों में आकार विश्लेषण में व्यापक रूप से किया जाता है52,54,55,56,57,58,59,60।
फ्लेक्सिबल मेश रिकॉर्डिंग तकनीक में हुई प्रगति और सीटी स्कैन की तुलना में उच्च रिज़ॉल्यूशन, गति और गतिशीलता के साथ स्कैन करने में सक्षम पोर्टेबल 3डी स्कैनिंग उपकरणों के तीव्र विकास के कारण, स्थान की परवाह किए बिना 3डी सतह डेटा रिकॉर्ड करना आसान हो गया है। इस प्रकार, जैविक मानव विज्ञान के क्षेत्र में, ऐसी नई प्रौद्योगिकियां खोपड़ी के नमूनों सहित मानव नमूनों के मात्रात्मक विश्लेषण और सांख्यिकीय विश्लेषण की क्षमता को बढ़ाती हैं, जो इस अध्ययन का उद्देश्य है।
संक्षेप में, यह अध्ययन टेम्पलेट मिलान (चित्र 1) पर आधारित उन्नत 3डी होमोलॉजी मॉडलिंग तकनीक का उपयोग करते हुए, विश्व भर में भौगोलिक तुलनाओं के माध्यम से 148 आबादी से चयनित 342 खोपड़ी नमूनों का मूल्यांकन करता है। कपाल आकृति विज्ञान की विविधता (तालिका 1) का अध्ययन किया गया। खोपड़ी आकृति विज्ञान में परिवर्तनों को ध्यान में रखते हुए, हमने अपने द्वारा निर्मित होमोलॉजी मॉडल के डेटा सेट पर पीसीए और रिसीवर ऑपरेटिंग कैरेक्टरिस्टिक (आरओसी) विश्लेषण लागू किए। ये निष्कर्ष कपाल आकृति विज्ञान में वैश्विक परिवर्तनों की बेहतर समझ में योगदान देंगे, जिसमें क्षेत्रीय पैटर्न और परिवर्तन का घटता क्रम, कपाल खंडों के बीच सहसंबंधित परिवर्तन और एलॉमेट्रिक प्रवृत्तियों की उपस्थिति शामिल है। यद्यपि यह अध्ययन जलवायु या आहार संबंधी स्थितियों जैसे बाह्य चरों पर डेटा को संबोधित नहीं करता है जो कपाल आकृति विज्ञान को प्रभावित कर सकते हैं, हमारे अध्ययन में प्रलेखित कपाल आकृति विज्ञान के भौगोलिक पैटर्न कपाल भिन्नता के पर्यावरणीय, जैवयांत्रिक और आनुवंशिक कारकों का पता लगाने में सहायक होंगे।
तालिका 2 में 342 समरूप खोपड़ी मॉडलों के 17,709 शीर्षों (53,127 XYZ निर्देशांक) के एक गैर-मानकीकृत डेटासेट पर लागू आइगेनवैल्यू और पीसीए योगदान गुणांक दर्शाए गए हैं। परिणामस्वरूप, 14 मुख्य घटकों की पहचान की गई, जिनका कुल विचरण में योगदान 1% से अधिक था, और विचरण का कुल हिस्सा 83.68% था। 14 प्रमुख घटकों के लोडिंग वैक्टर अनुपूरक तालिका S1 में दर्ज किए गए हैं, और 342 खोपड़ी नमूनों के लिए गणना किए गए घटक स्कोर अनुपूरक तालिका S2 में प्रस्तुत किए गए हैं।
इस अध्ययन में 2% से अधिक योगदान वाले नौ प्रमुख घटकों का आकलन किया गया, जिनमें से कुछ कपाल आकृति विज्ञान में पर्याप्त और महत्वपूर्ण भौगोलिक भिन्नता दर्शाते हैं। चित्र 2 में ROC विश्लेषण से प्राप्त वक्रों को दर्शाया गया है ताकि प्रमुख भौगोलिक इकाइयों (जैसे, अफ्रीकी और गैर-अफ्रीकी देशों के बीच) में नमूनों के प्रत्येक संयोजन को चिह्नित करने या अलग करने के लिए सबसे प्रभावी PCA घटकों को प्रदर्शित किया जा सके। इस परीक्षण में उपयोग किए गए छोटे नमूना आकार के कारण पोलिनेशियाई संयोजन का परीक्षण नहीं किया गया। ROC विश्लेषण का उपयोग करके गणना किए गए AUC और अन्य बुनियादी सांख्यिकी में अंतर की सार्थकता से संबंधित डेटा अनुपूरक तालिका S3 में दिखाया गया है।
342 पुरुष समरूप खोपड़ी मॉडल वाले एक वर्टेक्स डेटासेट के आधार पर नौ प्रमुख घटक अनुमानों पर ROC वक्र लागू किए गए। AUC: 0.01% सार्थकता स्तर पर वक्र के नीचे का क्षेत्रफल, जिसका उपयोग प्रत्येक भौगोलिक संयोजन को अन्य कुल संयोजनों से अलग करने के लिए किया जाता है। TPF का अर्थ है सही धनात्मक (प्रभावी भेदभाव), जबकि FPF का अर्थ है गलत धनात्मक (अमान्य भेदभाव)।
आरओसी वक्र की व्याख्या नीचे संक्षेप में दी गई है, जिसमें केवल उन घटकों पर ध्यान केंद्रित किया गया है जो बड़े या अपेक्षाकृत बड़े एयूसी और 0.001 से कम प्रायिकता के साथ उच्च स्तर की सार्थकता के आधार पर तुलना समूहों को अलग कर सकते हैं। दक्षिण एशियाई समूह (चित्र 2ए), जिसमें मुख्य रूप से भारत के नमूने शामिल हैं, अन्य भौगोलिक रूप से मिश्रित नमूनों से इस मायने में काफी भिन्न है कि पहले घटक (पीसी1) का एयूसी (0.856) अन्य घटकों की तुलना में काफी बड़ा है। अफ्रीकी समूह (चित्र 2बी) की एक विशेषता पीसी2 का अपेक्षाकृत बड़ा एयूसी (0.834) है। ऑस्ट्रो-मेलानेशियन (चित्र 2सी) ने पीसी2 के माध्यम से अपेक्षाकृत बड़े एयूसी (0.759) के साथ उप-सहारा अफ्रीकियों के समान प्रवृत्ति दिखाई। यूरोपियन (चित्र 2d) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) और PC6 (AUC = 0.671) के संयोजन में स्पष्ट रूप से भिन्न हैं, जबकि पूर्वोत्तर एशियाई नमूना (चित्र 2e) PC4 से काफी भिन्न है, जिसका AUC मान अपेक्षाकृत अधिक 0.714 है, और PC3 से अंतर नगण्य है (AUC = 0.688)। निम्न समूहों को भी निम्न AUC मानों और उच्च महत्व स्तरों के साथ पहचाना गया: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) और PC1 (AUC = 0.649) के परिणामों से पता चला कि मूल अमेरिकी (चित्र 2f) इन घटकों से जुड़ी विशिष्ट विशेषताओं के साथ, दक्षिणपूर्व एशियाई (चित्र 2g) PC3 (AUC = 0.660) और PC9 (AUC = 0.663) में भिन्न थे, लेकिन मध्य पूर्व (चित्र 2h) (उत्तरी अफ्रीका सहित) के नमूनों का पैटर्न समान था। अन्य की तुलना में ज्यादा अंतर नहीं है।
अगले चरण में, अत्यधिक सहसंबंधित शीर्षों की दृश्य व्याख्या करने के लिए, 0.45 से अधिक उच्च भार मान वाले सतह के क्षेत्रों को X, Y और Z निर्देशांक जानकारी के साथ रंगीन किया जाता है, जैसा कि चित्र 3 में दिखाया गया है। लाल क्षेत्र X-अक्ष निर्देशांकों के साथ उच्च सहसंबंध दर्शाता है, जो क्षैतिज अनुप्रस्थ दिशा के अनुरूप है। हरा क्षेत्र Y अक्ष के ऊर्ध्वाधर निर्देशांक के साथ उच्च सहसंबंध दर्शाता है, और गहरा नीला क्षेत्र Z अक्ष के सैजिटल निर्देशांक के साथ उच्च सहसंबंध दर्शाता है। हल्का नीला क्षेत्र Y और Z निर्देशांक अक्षों से संबंधित है; गुलाबी - X और Z निर्देशांक अक्षों से संबंधित मिश्रित क्षेत्र; पीला - X और Y निर्देशांक अक्षों से संबंधित क्षेत्र; सफेद क्षेत्र में X, Y और Z निर्देशांक अक्षों का परावर्तन शामिल है। इसलिए, इस भार मान सीमा पर, PC 1 मुख्य रूप से खोपड़ी की पूरी सतह से संबंधित है। इस घटक अक्ष के विपरीत दिशा में 3 SD आभासी खोपड़ी आकृति को भी इस चित्र में दर्शाया गया है, और विकृत छवियों को पूरक वीडियो S1 में प्रस्तुत किया गया है ताकि दृश्य रूप से पुष्टि की जा सके कि PC1 में समग्र खोपड़ी आकार के कारक शामिल हैं।
पीसी1 स्कोर का आवृत्ति वितरण (सामान्य फिट वक्र), खोपड़ी की सतह का रंग मानचित्र पीसी1 शीर्षों के साथ अत्यधिक सहसंबंधित है (इस अक्ष के विपरीत पक्षों के परिमाण के सापेक्ष रंगों की व्याख्या 3 एसडी है। पैमाना 50 मिमी व्यास वाला एक हरा गोला है)।
चित्र 3 में 9 भौगोलिक इकाइयों के लिए अलग-अलग गणना किए गए व्यक्तिगत PC1 स्कोर का आवृत्ति वितरण प्लॉट (सामान्य फिट वक्र) दिखाया गया है। ROC वक्र अनुमानों (चित्र 2) के अतिरिक्त, दक्षिण एशियाई लोगों के अनुमान कुछ हद तक बाईं ओर काफी झुके हुए हैं क्योंकि उनकी खोपड़ी अन्य क्षेत्रीय समूहों की तुलना में छोटी होती है। जैसा कि तालिका 1 में दर्शाया गया है, ये दक्षिण एशियाई लोग भारत में अंडमान और निकोबार द्वीप समूह, श्रीलंका और बांग्लादेश सहित विभिन्न जातीय समूहों का प्रतिनिधित्व करते हैं।
PC1 पर आयामी गुणांक पाया गया। अत्यधिक सहसंबंधित क्षेत्रों और आभासी आकृतियों की खोज से PC1 के अलावा अन्य घटकों के लिए आकार कारकों का स्पष्टीकरण हुआ; हालाँकि, आकार कारकों को हमेशा पूरी तरह से समाप्त नहीं किया जा सकता है। ROC वक्रों (चित्र 2) की तुलना से पता चलता है कि PC2 और PC4 सबसे अधिक विभेदक थे, उसके बाद PC6 और PC7 थे। PC3 और PC9 नमूना जनसंख्या को भौगोलिक इकाइयों में विभाजित करने में बहुत प्रभावी हैं। इस प्रकार, घटक अक्षों के ये जोड़े योजनाबद्ध रूप से PC स्कोर और प्रत्येक घटक के साथ अत्यधिक सहसंबंधित रंगीन सतहों के प्रकीर्णन भूखंडों को दर्शाते हैं, साथ ही 3 SD के विपरीत भुजाओं के आयामों के साथ आभासी आकार विरूपणों को भी दर्शाते हैं (चित्र 4, 5, 6)। इन भूखंडों में दर्शाई गई प्रत्येक भौगोलिक इकाई से नमूनों का उत्तल आवरण लगभग 90% है, हालाँकि समूहों के भीतर कुछ हद तक अतिव्यापीता है। तालिका 3 प्रत्येक PCA घटक की व्याख्या प्रदान करती है।
नौ भौगोलिक इकाइयों (ऊपर) और चार भौगोलिक इकाइयों (नीचे) के कपाल संबंधी व्यक्तियों के PC2 और PC4 स्कोर के स्कैटरप्लॉट, प्रत्येक PC के साथ अत्यधिक सहसंबंधित शीर्षों के खोपड़ी की सतह के रंग के प्लॉट (X, Y, Z के सापेक्ष)। अक्षों के रंग की व्याख्या: पाठ देखें), और इन अक्षों के विपरीत दिशाओं में आभासी रूप का विरूपण 3 SD है। पैमाना 50 मिमी व्यास वाला एक हरा गोला है।
नौ भौगोलिक इकाइयों (ऊपर) और दो भौगोलिक इकाइयों (नीचे) के कपाल संबंधी व्यक्तियों के PC6 और PC7 स्कोर के स्कैटरप्लॉट, प्रत्येक PC के साथ अत्यधिक सहसंबंधित शीर्षों के लिए कपाल सतह रंग प्लॉट (X, Y, Z के सापेक्ष)। अक्षों के रंग की व्याख्या: पाठ देखें), और इन अक्षों के विपरीत दिशाओं में आभासी रूप का विरूपण 3 SD है। पैमाना 50 मिमी व्यास वाला एक हरा गोला है।
नौ भौगोलिक इकाइयों (ऊपर) और तीन भौगोलिक इकाइयों (नीचे) के कपाल संबंधी व्यक्तियों के PC3 और PC9 स्कोर के स्कैटरप्लॉट, और प्रत्येक PC रंग व्याख्या के साथ अत्यधिक सहसंबंधित शीर्षों की खोपड़ी की सतह (X, Y, Z अक्षों के सापेक्ष) के रंगीन प्लॉट (सेमी. पाठ), साथ ही इन अक्षों के विपरीत दिशाओं में 3 मानक विचलन के परिमाण के साथ आभासी आकार विरूपण। पैमाना 50 मिमी व्यास वाला एक हरा गोला है।
पीसी2 और पीसी4 के स्कोर दर्शाने वाले ग्राफ में (चित्र 4, पूरक वीडियो एस2, एस3 विकृत छवियों को दर्शाते हुए), सतह रंग मानचित्र भी प्रदर्शित होता है जब भार मान सीमा 0.4 से अधिक निर्धारित की जाती है, जो पीसी1 की तुलना में कम है क्योंकि पीसी2 का कुल भार पीसी1 से कम है।
Z-अक्ष (गहरा नीला) के अनुदिश सैजिटल दिशा में ललाट और पश्चकपाल लोबों का फैलाव तथा कोरोनल दिशा (लाल) में पार्श्विका लोब का फैलाव (गुलाबी रंग में), पश्चकपाल का Y-अक्ष (हरा) तथा माथे का Z-अक्ष (गहरा नीला) दर्शाया गया है। यह ग्राफ़ विश्वभर के सभी लोगों के स्कोर दर्शाता है; हालाँकि, जब बड़ी संख्या में समूहों से युक्त सभी नमूनों को एक साथ प्रदर्शित किया जाता है, तो अत्यधिक ओवरलैप के कारण प्रकीर्णन पैटर्न की व्याख्या करना काफी कठिन हो जाता है; इसलिए, केवल चार प्रमुख भौगोलिक इकाइयों (अर्थात्, अफ्रीका, ऑस्ट्रेलेशिया-मेलानेशिया, यूरोप और उत्तर-पूर्वी एशिया) से लिए गए नमूनों को ग्राफ़ के नीचे 3 SD आभासी कपाल विरूपण के साथ PC स्कोर की इस सीमा के भीतर बिखेरा गया है। चित्र में, PC2 और PC4 स्कोर के जोड़े हैं। अफ़्रीकी और ऑस्ट्रो-मेलानेशियाई लोग अधिक ओवरलैप करते हैं और दाईं ओर वितरित हैं, जबकि यूरोपीय लोग ऊपरी बाईं ओर बिखरे हुए हैं और उत्तर-पूर्वी एशियाई लोग निचले बाईं ओर समूह बनाते हैं। PC2 का क्षैतिज अक्ष दर्शाता है कि अफ्रीकी/ऑस्ट्रेलियाई मेलनेशियन लोगों का न्यूरोक्रैनियम अन्य लोगों की तुलना में अपेक्षाकृत लंबा होता है। PC4, जिसमें यूरोपीय और उत्तरपूर्वी एशियाई संयोजनों को शिथिल रूप से अलग किया गया है, ज़ाइगोमैटिक हड्डियों के सापेक्ष आकार और प्रक्षेपण तथा कपाल की पार्श्व आकृति से संबंधित है। स्कोरिंग योजना दर्शाती है कि यूरोपीय लोगों में मैक्सिलरी और ज़ाइगोमैटिक हड्डियाँ अपेक्षाकृत संकीर्ण होती हैं, ज़ाइगोमैटिक आर्च द्वारा सीमित टेम्पोरल फोसा का स्थान छोटा होता है, फ्रंटल हड्डी लंबवत रूप से उठी हुई होती है और पश्चकपाल हड्डी सपाट और नीची होती है, जबकि उत्तरपूर्वी एशियाई लोगों में ज़ाइगोमैटिक हड्डियाँ चौड़ी और अधिक उभरी हुई होती हैं। फ्रंटल लोब झुका हुआ होता है, पश्चकपाल हड्डी का आधार उठा हुआ होता है।
PC6 और PC7 पर ध्यान केंद्रित करने पर (चित्र 5) (विकृत छवियों को दर्शाने वाले पूरक वीडियो S4, S5), रंगीन प्लॉट 0.3 से अधिक भार मान सीमा दिखाता है, जो दर्शाता है कि PC6 मैक्सिलरी या एल्वियोलर आकृति विज्ञान (लाल: X अक्ष और हरा: Y अक्ष), टेम्पोरल हड्डी के आकार (नीला: Y और Z अक्ष) और पश्चकपाल हड्डी के आकार (गुलाबी: X और Z अक्ष) से ​​संबंधित है। माथे की चौड़ाई (लाल: X-अक्ष) के अलावा, PC7 पूर्वकाल मैक्सिलरी एल्वियोली की ऊंचाई (हरा: Y-अक्ष) और पार्श्विका-टेम्पोरल क्षेत्र के आसपास Z-अक्ष सिर के आकार (गहरा नीला) से भी सहसंबंधित है। चित्र 5 के शीर्ष पैनल में, सभी भौगोलिक नमूनों को PC6 और PC7 घटक स्कोर के अनुसार वितरित किया गया है। चूंकि ROC इंगित करता है कि PC6 में यूरोप की अनूठी विशेषताएं हैं और PC7 इस विश्लेषण में मूल अमेरिकी विशेषताओं का प्रतिनिधित्व करता है, इसलिए इन दो क्षेत्रीय नमूनों को घटक अक्षों की इस जोड़ी पर चुनिंदा रूप से प्लॉट किया गया था। नमूने में मूल अमेरिकी लोगों को व्यापक रूप से शामिल किया गया है, लेकिन वे ऊपरी बाएँ कोने में बिखरे हुए हैं; इसके विपरीत, कई यूरोपीय नमूने निचले दाएँ कोने में स्थित हैं। PC6 और PC7 की जोड़ी यूरोपीय लोगों के संकरे एल्वियोलर प्रोसेस और अपेक्षाकृत चौड़े न्यूरोक्रैनियम को दर्शाती है, जबकि अमेरिकियों की विशेषता संकरा माथा, बड़ा मैक्सिला और चौड़ा व ऊँचा एल्वियोलर प्रोसेस है।
ROC विश्लेषण से पता चला कि PC3 और/या PC9 दक्षिण-पूर्व और उत्तर-पूर्व एशियाई आबादी में आम थे। तदनुसार, स्कोर जोड़े PC3 (y-अक्ष पर हरा ऊपरी चेहरा) और PC9 (y-अक्ष पर हरा निचला चेहरा) (चित्र 6; पूरक वीडियो S6, S7 में रूपांतरित छवियां दी गई हैं) पूर्वी एशियाई लोगों की विविधता को दर्शाते हैं, जो उत्तर-पूर्व एशियाई लोगों के चेहरे के उच्च अनुपात और दक्षिण-पूर्व एशियाई लोगों के चेहरे के निम्न आकार के बिल्कुल विपरीत है। इन चेहरे की विशेषताओं के अलावा, कुछ उत्तर-पूर्व एशियाई लोगों की एक और विशेषता पश्चकपाल अस्थि का लैम्डा झुकाव है, जबकि कुछ दक्षिण-पूर्व एशियाई लोगों की खोपड़ी का आधार संकरा होता है।
मुख्य घटकों का उपरोक्त विवरण और PC5 तथा PC8 का विवरण छोड़ दिया गया है क्योंकि नौ मुख्य भौगोलिक इकाइयों में कोई विशिष्ट क्षेत्रीय विशेषताएँ नहीं पाई गईं। PC5 टेम्पोरल अस्थि के मास्टॉयड प्रोसेस के आकार को संदर्भित करता है, और PC8 खोपड़ी के समग्र आकार की विषमता को दर्शाता है, दोनों नौ भौगोलिक नमूना संयोजनों के बीच समानांतर भिन्नताएँ दर्शाते हैं।
व्यक्तिगत स्तर के पीसीए स्कोर के स्कैटरप्लॉट के अलावा, हम समग्र तुलना के लिए समूह माध्य के स्कैटरप्लॉट भी प्रदान करते हैं। इसके लिए, 148 जातीय समूहों के व्यक्तिगत होमोलॉजी मॉडल के एक वर्टेक्स डेटा सेट से एक औसत कपाल होमोलॉजी मॉडल बनाया गया था। PC2 और PC4, PC6 और PC7, और PC3 और PC9 के स्कोर सेट के द्विवरीय प्लॉट अनुपूरक चित्र S1 में दिखाए गए हैं, ये सभी 148 व्यक्तियों के नमूने के लिए औसत खोपड़ी मॉडल के रूप में गणना किए गए हैं। इस तरह, स्कैटरप्लॉट प्रत्येक समूह के भीतर व्यक्तिगत अंतरों को छिपाते हैं, जिससे अंतर्निहित क्षेत्रीय वितरण के कारण खोपड़ी की समानताओं की स्पष्ट व्याख्या संभव हो पाती है, जहां पैटर्न व्यक्तिगत प्लॉट में दर्शाए गए पैटर्न से कम ओवरलैप के साथ मेल खाते हैं। अनुपूरक चित्र S2 प्रत्येक भौगोलिक इकाई के लिए समग्र माध्य मॉडल दिखाता है।
PC1 के अतिरिक्त, जो समग्र आकार से संबंधित था (पूरक तालिका S2), गैर-सामान्यीकृत डेटा से प्राप्त केंद्रक आयामों और PCA अनुमानों के सेट का उपयोग करके समग्र आकार और खोपड़ी के आकार के बीच एलॉमेट्रिक संबंधों की जांच की गई। सार्थकता परीक्षण में एलॉमेट्रिक गुणांक, स्थिरांक मान, t मान और P मान तालिका 4 में दर्शाए गए हैं। P < 0.05 स्तर पर किसी भी कपाल आकृति विज्ञान में समग्र खोपड़ी के आकार से संबंधित कोई महत्वपूर्ण एलॉमेट्रिक पैटर्न घटक नहीं पाया गया।
क्योंकि गैर-सामान्यीकृत डेटा सेटों पर आधारित पीसी अनुमानों में कुछ आकार कारक शामिल हो सकते हैं, इसलिए हमने केंद्रक आकार और केंद्रक आकार द्वारा सामान्यीकृत डेटा सेटों का उपयोग करके गणना किए गए पीसी स्कोर के बीच एलॉमेट्रिक प्रवृत्ति की आगे जांच की (पीसीए परिणाम और स्कोर सेट पूरक सारणी S6 और C7 में प्रस्तुत किए गए हैं)। सारणी 4 एलॉमेट्रिक विश्लेषण के परिणाम दर्शाती है। इस प्रकार, पीसी6 में 1% स्तर पर और पीसी10 में 5% स्तर पर महत्वपूर्ण एलॉमेट्रिक प्रवृत्तियाँ पाई गईं। चित्र 7 पीसी स्कोर और केंद्रक आकार के बीच इन लॉग-रैखिक संबंधों के प्रतिगमन ढलानों को दर्शाता है, जिसमें लॉग केंद्रक आकार के दोनों सिरों पर डमी (±3 एसडी) हैं। पीसी6 स्कोर खोपड़ी की सापेक्ष ऊंचाई और चौड़ाई का अनुपात है। जैसे-जैसे खोपड़ी का आकार बढ़ता है, खोपड़ी और चेहरा ऊंचे होते जाते हैं, और माथा, आंखों के सॉकेट और नथुने पार्श्व रूप से एक दूसरे के करीब आते जाते हैं। नमूना फैलाव का पैटर्न बताता है कि यह अनुपात आमतौर पर पूर्वोत्तर एशियाई और मूल अमेरिकी लोगों में पाया जाता है। इसके अलावा, PC10 भौगोलिक क्षेत्र की परवाह किए बिना मध्य चेहरे की चौड़ाई में आनुपातिक कमी की प्रवृत्ति दर्शाता है।
तालिका में सूचीबद्ध महत्वपूर्ण एलोमेट्रिक संबंधों के लिए, आकार घटक के पीसी अनुपात (सामान्यीकृत डेटा से प्राप्त) और केंद्रक आकार के बीच लॉग-रैखिक प्रतिगमन की ढलान, आभासी आकार विरूपण का आकार 4 की रेखा के विपरीत दिशा में 3 एसडी है।
समरूप 3डी सतह मॉडल के डेटासेट के विश्लेषण के माध्यम से कपाल आकृति विज्ञान में परिवर्तन के निम्नलिखित पैटर्न को प्रदर्शित किया गया है। पीसीए का पहला घटक खोपड़ी के समग्र आकार से संबंधित है। लंबे समय से यह माना जाता रहा है कि दक्षिण एशियाई लोगों की छोटी खोपड़ियाँ, जिनमें भारत, श्रीलंका और अंडमान द्वीप समूह, बांग्लादेश के नमूने शामिल हैं, उनके छोटे शरीर के आकार के कारण हैं, जो बर्गमैन के पारिस्थितिक-भौगोलिक नियम या द्वीप नियम613,5,16,25,27,62 के अनुरूप है। पहला घटक तापमान से संबंधित है, और दूसरा पारिस्थितिक स्थान के उपलब्ध स्थान और खाद्य संसाधनों पर निर्भर करता है। आकार के घटकों में, सबसे बड़ा परिवर्तन कपाल की लंबाई और चौड़ाई के अनुपात में होता है। यह विशेषता, जिसे पीसी2 नाम दिया गया है, ऑस्ट्रो-मेलानेशियन और अफ्रीकियों की आनुपातिक रूप से लंबी खोपड़ियों के बीच घनिष्ठ संबंध, साथ ही कुछ यूरोपीय और उत्तर-पूर्वी एशियाई लोगों की गोलाकार खोपड़ियों से अंतर को दर्शाती है। इन विशेषताओं की रिपोर्ट सरल रैखिक मापों पर आधारित कई पिछले अध्ययनों में की गई है37,63,64। इसके अलावा, यह लक्षण गैर-अफ्रीकी लोगों में ब्रेकीसेफली से जुड़ा है, जिस पर एंथ्रोपोमेट्रिक और ऑस्टियोमेट्रिक अध्ययनों में लंबे समय से चर्चा की जा रही है। इस व्याख्या के पीछे मुख्य परिकल्पना यह है कि चबाने की क्रिया में कमी, जैसे कि टेम्पोरलिस मांसपेशी का पतला होना, खोपड़ी के बाहरी हिस्से पर दबाव को कम करता है5,8,9,10,11,12,13। एक अन्य परिकल्पना ठंडी जलवायु के अनुकूलन से संबंधित है, जिसमें सिर के सतह क्षेत्र को कम किया जाता है, जिससे पता चलता है कि एलन के नियमों16,17,25 के अनुसार, एक अधिक गोलाकार खोपड़ी, गोलाकार आकार की तुलना में सतह क्षेत्र को बेहतर ढंग से कम करती है। वर्तमान अध्ययन के परिणामों के आधार पर, इन परिकल्पनाओं का मूल्यांकन केवल कपाल खंडों के क्रॉस-सहसंबंध के आधार पर किया जा सकता है। संक्षेप में, हमारे पीसीए परिणाम इस परिकल्पना का पूरी तरह से समर्थन नहीं करते हैं कि कपाल की लंबाई-चौड़ाई का अनुपात चबाने की स्थितियों से महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित होता है, क्योंकि पीसी2 (लंबा/ब्रेकीसेफली घटक) लोडिंग चेहरे के अनुपात (सापेक्ष मैक्सिलरी आयामों सहित) से महत्वपूर्ण रूप से संबंधित नहीं थी। और टेम्पोरल फोसा का सापेक्षिक स्थान (जो टेम्पोरलिस मांसपेशी के आयतन को दर्शाता है)। हमारे वर्तमान अध्ययन में खोपड़ी के आकार और तापमान जैसी भूवैज्ञानिक पर्यावरणीय स्थितियों के बीच संबंध का विश्लेषण नहीं किया गया; हालाँकि, ठंडे जलवायु क्षेत्रों में ब्रैकीसेफेलॉन की व्याख्या के लिए एलन के नियम पर आधारित स्पष्टीकरण एक संभावित परिकल्पना के रूप में विचारणीय हो सकता है।
इसके बाद PC4 में महत्वपूर्ण भिन्नता पाई गई, जिससे पता चलता है कि उत्तर-पूर्वी एशियाई लोगों के जबड़े और ज़ाइगोमैटिक हड्डियों में बड़ी और उभरी हुई ज़ाइगोमैटिक हड्डियाँ होती हैं। यह निष्कर्ष साइबेरियाई लोगों की एक सुप्रसिद्ध विशिष्ट विशेषता के अनुरूप है, जिनके बारे में माना जाता है कि उन्होंने ज़ाइगोमैटिक हड्डियों के आगे की ओर खिसकने से अत्यधिक ठंडी जलवायु के अनुकूल खुद को ढाल लिया है, जिसके परिणामस्वरूप साइनस का आयतन बढ़ गया है और चेहरा चपटा हो गया है। 65 हमारे समरूप मॉडल से एक नया निष्कर्ष यह है कि यूरोपीय लोगों में गालों का लटकना कम ललाट ढलान, साथ ही चपटी और संकीर्ण पश्चकपाल हड्डियों और गर्दन के अवतल भाग से जुड़ा है। इसके विपरीत, उत्तर-पूर्वी एशियाई लोगों में ढलानदार माथा और उभरा हुआ पश्चकपाल क्षेत्र होता है। ज्यामितीय मॉर्फोमेट्रिक विधियों35 का उपयोग करके पश्चकपाल हड्डी के अध्ययन से पता चला है कि एशियाई और यूरोपीय खोपड़ियों में अफ्रीकियों की तुलना में गर्दन का वक्र चपटा होता है और पश्चकपाल की स्थिति नीचे होती है। हालांकि, PC2 और PC4 तथा PC3 और PC9 युग्मों के हमारे स्कैटरप्लॉट ने एशियाई लोगों में अधिक भिन्नता दिखाई, जबकि यूरोपीय लोगों में पश्चकपाल का आधार चपटा और पश्चकपाल का निचला भाग पाया गया। अध्ययनों के बीच एशियाई विशेषताओं में विसंगतियां उपयोग किए गए जातीय नमूनों में अंतर के कारण हो सकती हैं, क्योंकि हमने पूर्वोत्तर और दक्षिणपूर्व एशिया के व्यापक क्षेत्र से बड़ी संख्या में जातीय समूहों के नमूने लिए थे। पश्चकपाल अस्थि के आकार में परिवर्तन अक्सर मांसपेशियों के विकास से जुड़ा होता है। हालांकि, यह अनुकूलन संबंधी व्याख्या माथे और पश्चकपाल के आकार के बीच सहसंबंध को स्पष्ट नहीं करती है, जिसे इस अध्ययन में प्रदर्शित किया गया है, लेकिन संभवतः पूरी तरह से प्रदर्शित नहीं किया गया है। इस संबंध में, शरीर के भार संतुलन और गुरुत्वाकर्षण केंद्र या ग्रीवा जंक्शन (फोरामेन मैग्नम) या अन्य कारकों के बीच संबंध पर विचार करना महत्वपूर्ण है।
एक अन्य महत्वपूर्ण घटक, जिसमें अत्यधिक परिवर्तनशीलता पाई जाती है, चबाने की क्रियाविधि के विकास से संबंधित है, जिसे मैक्सिलरी और टेम्पोरल फोसा द्वारा दर्शाया जाता है, और जिसका वर्णन PC6, PC7 और PC4 अंकों के संयोजन द्वारा किया जाता है। कपाल खंडों में यह उल्लेखनीय कमी अन्य भौगोलिक समूहों की तुलना में यूरोपीय व्यक्तियों में अधिक देखी जाती है। इस विशेषता को कृषि और भोजन तैयार करने की तकनीकों के प्रारंभिक विकास के कारण चेहरे की आकृति विज्ञान की कम स्थिरता के परिणाम के रूप में व्याख्यायित किया गया है, जिससे शक्तिशाली चबाने की क्रियाविधि के बिना चबाने की क्रियाविधि पर यांत्रिक भार कम हो गया है9,12,28,66। चबाने की क्रियाविधि परिकल्पना के अनुसार, 28 यह खोपड़ी के आधार के झुकाव में परिवर्तन के साथ एक अधिक तीव्र कपाल कोण और एक अधिक गोलाकार कपाल छत की ओर अग्रसर होता है। इस दृष्टिकोण से, कृषि आबादी में सघन चेहरे, जबड़े का कम उभार और अधिक गोलाकार मेनिन्जेस होने की प्रवृत्ति होती है। इसलिए, इस विकृति को कम चबाने वाले अंगों वाले यूरोपीय लोगों की खोपड़ी के पार्श्व आकार की सामान्य रूपरेखा द्वारा समझाया जा सकता है। हालांकि, इस अध्ययन के अनुसार, यह व्याख्या जटिल है क्योंकि ग्लोबोस न्यूरोक्रैनियम और चबाने वाले तंत्र के विकास के बीच रूपात्मक संबंध का कार्यात्मक महत्व कम स्वीकार्य है, जैसा कि पीसी2 की पिछली व्याख्याओं में माना गया था।
उत्तर-पूर्वी एशियाई और दक्षिण-पूर्वी एशियाई लोगों के बीच अंतर को ढलानदार पश्चकपाल अस्थि वाले लंबे चेहरे और संकीर्ण खोपड़ी आधार वाले छोटे चेहरे के बीच विरोधाभास द्वारा दर्शाया गया है, जैसा कि PC3 और PC9 में दिखाया गया है। भू-पारिस्थितिकीय आंकड़ों की कमी के कारण, हमारा अध्ययन इस निष्कर्ष के लिए केवल सीमित व्याख्या प्रदान करता है। एक संभावित व्याख्या भिन्न जलवायु या पोषण स्थितियों के अनुकूलन से संबंधित हो सकती है। पारिस्थितिक अनुकूलन के अलावा, उत्तर-पूर्वी और दक्षिण-पूर्वी एशिया में जनसंख्या के इतिहास में स्थानीय अंतरों को भी ध्यान में रखा गया। उदाहरण के लिए, पूर्वी यूरेशिया में, कपाल आकृतिमितीय आंकड़ों67,68 के आधार पर शारीरिक रूप से आधुनिक मनुष्यों (AMH) के फैलाव को समझने के लिए एक द्वि-स्तरीय मॉडल की परिकल्पना की गई है। इस मॉडल के अनुसार, "प्रथम स्तर", यानी लेट प्लेस्टोसीन AMH उपनिवेशवादियों के मूल समूह, क्षेत्र के स्वदेशी निवासियों, जैसे आधुनिक ऑस्ट्रो-मेलानेशियन (पृष्ठ प्रथम स्तर) से लगभग प्रत्यक्ष रूप से संबंधित थे। और बाद में, उत्तर-पूर्वी एशियाई विशेषताओं वाले उत्तरी कृषि प्रधान लोगों (दूसरी परत) का इस क्षेत्र में बड़े पैमाने पर मिश्रण हुआ (लगभग 4,000 वर्ष पूर्व)। दक्षिण-पूर्वी एशियाई खोपड़ी के आकार को समझने के लिए "दो-परत" मॉडल का उपयोग करके जीन प्रवाह का मानचित्रण आवश्यक होगा, क्योंकि दक्षिण-पूर्वी एशियाई खोपड़ी का आकार आंशिक रूप से स्थानीय प्रथम-स्तरीय आनुवंशिक विरासत पर निर्भर हो सकता है।
समरूप मॉडलों का उपयोग करके मानचित्रित भौगोलिक इकाइयों के माध्यम से कपाल की समानता का आकलन करके, हम अफ्रीका के बाहर के परिदृश्यों में एएमएफ के अंतर्निहित जनसंख्या इतिहास का अनुमान लगा सकते हैं। कंकाल और जीनोमिक डेटा के आधार पर एएमएफ के वितरण की व्याख्या करने के लिए कई अलग-अलग "अफ्रीका के बाहर" मॉडल प्रस्तावित किए गए हैं। इनमें से, हाल के अध्ययनों से पता चलता है कि अफ्रीका के बाहर के क्षेत्रों में एएमएफ का उपनिवेशीकरण लगभग 177,000 वर्ष पूर्व शुरू हुआ था69,70। हालांकि, इस अवधि के दौरान यूरेशिया में एएमएफ का लंबी दूरी का वितरण अनिश्चित बना हुआ है, क्योंकि इन प्रारंभिक जीवाश्मों के आवास मध्य पूर्व और अफ्रीका के निकट भूमध्य सागर तक ही सीमित हैं। सबसे सरल मामला अफ्रीका से यूरेशिया तक प्रवास मार्ग के साथ एक ही बस्ती का है, जो हिमालय जैसी भौगोलिक बाधाओं को पार करती है। एक अन्य मॉडल प्रवास की कई लहरों का सुझाव देता है, जिनमें से पहली अफ्रीका से हिंद महासागर तट के साथ दक्षिण पूर्व एशिया और ऑस्ट्रेलिया तक फैली, और फिर उत्तरी यूरेशिया में फैल गई। इनमें से अधिकांश अध्ययन इस बात की पुष्टि करते हैं कि एएमएफ लगभग 60,000 वर्ष पूर्व अफ्रीका से बहुत दूर तक फैल गया था। इस संदर्भ में, समरूपता मॉडल के प्रमुख घटक विश्लेषण में, ऑस्ट्रेलियाई-मेलानेशियाई (पापुआ सहित) नमूने किसी भी अन्य भौगोलिक श्रृंखला की तुलना में अफ्रीकी नमूनों से अधिक समानता दर्शाते हैं। यह निष्कर्ष इस परिकल्पना का समर्थन करता है कि यूरेशिया के दक्षिणी किनारे पर स्थित पहले एएमएफ वितरण समूह विशिष्ट जलवायु या अन्य महत्वपूर्ण परिस्थितियों के परिणामस्वरूप महत्वपूर्ण रूपात्मक परिवर्तनों के बिना सीधे अफ्रीका22,68 में उत्पन्न हुए।
एलॉमेट्रिक वृद्धि के संबंध में, सेंट्रोइड आकार द्वारा सामान्यीकृत एक अलग डेटा सेट से प्राप्त आकार घटकों का उपयोग करके किए गए विश्लेषण ने PC6 और PC10 में एक महत्वपूर्ण एलॉमेट्रिक प्रवृत्ति प्रदर्शित की। ये दोनों घटक माथे और चेहरे के उन हिस्सों के आकार से संबंधित हैं, जो खोपड़ी के आकार में वृद्धि के साथ संकरे होते जाते हैं। पूर्वोत्तर एशियाई और अमेरिकी लोगों में यह विशेषता पाई जाती है और उनकी खोपड़ी अपेक्षाकृत बड़ी होती है। यह निष्कर्ष पहले से रिपोर्ट किए गए एलॉमेट्रिक पैटर्न के विपरीत है, जिसमें बड़े मस्तिष्क में तथाकथित "ब्रोका कैप" क्षेत्र में अपेक्षाकृत चौड़े फ्रंटल लोब होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप फ्रंटल लोब की चौड़ाई बढ़ जाती है34। इन अंतरों को नमूना सेटों में अंतर द्वारा समझाया गया है; हमारे अध्ययन ने आधुनिक आबादी का उपयोग करके समग्र कपाल आकार के एलॉमेट्रिक पैटर्न का विश्लेषण किया, और तुलनात्मक अध्ययन मस्तिष्क के आकार से संबंधित मानव विकास में दीर्घकालिक प्रवृत्तियों को संबोधित करते हैं।
चेहरे की आकृति माप के संबंध में, बायोमेट्रिक डेटा का उपयोग करने वाले एक अध्ययन78 में पाया गया कि चेहरे की आकृति और आकार में थोड़ा सहसंबंध हो सकता है, जबकि हमारे अध्ययन में पाया गया कि बड़ी खोपड़ियाँ आमतौर पर लंबे और संकरे चेहरों से जुड़ी होती हैं। हालांकि, बायोमेट्रिक डेटा की संगति स्पष्ट नहीं है; ऑन्टोजेनेटिक आकृति माप और स्थैतिक आकृति माप की तुलना करने वाले प्रतिगमन परीक्षण अलग-अलग परिणाम दिखाते हैं। बढ़ती ऊंचाई के कारण गोलाकार खोपड़ी के आकार की ओर एक आकृति मापी गई प्रवृत्ति भी बताई गई है; हालांकि, हमने ऊंचाई डेटा का विश्लेषण नहीं किया। हमारा अध्ययन यह दर्शाता है कि खोपड़ी के गोलाकार अनुपात और समग्र खोपड़ी के आकार के बीच सहसंबंध दर्शाने वाला कोई आकृति मापी डेटा मौजूद नहीं है।
हालांकि हमारे वर्तमान अध्ययन में जलवायु या आहार संबंधी स्थितियों जैसे बाह्य कारकों के आंकड़ों का विश्लेषण नहीं किया गया है जो कपाल की आकृति को प्रभावित कर सकते हैं, फिर भी इस अध्ययन में उपयोग किए गए समरूप 3डी कपाल सतह मॉडल के विशाल डेटा सेट से संबंधित फेनोटाइपिक रूपात्मक भिन्नता का मूल्यांकन करने में सहायता मिलेगी। आहार, जलवायु और पोषण संबंधी स्थितियों जैसे पर्यावरणीय कारक, साथ ही प्रवासन, जीन प्रवाह और आनुवंशिक बहाव जैसी तटस्थ शक्तियां भी इसमें भूमिका निभाती हैं।
इस अध्ययन में 9 भौगोलिक इकाइयों (तालिका 1) में स्थित 148 आबादी से एकत्रित 342 पुरुष खोपड़ियों के नमूने शामिल थे। अधिकांश समूह भौगोलिक रूप से मूल निवासी नमूने हैं, जबकि अफ्रीका, उत्तर-पूर्व/दक्षिण-पूर्व एशिया और अमेरिका (इटैलिक में सूचीबद्ध) के कुछ समूहों को जातीय रूप से परिभाषित किया गया है। कई कपाल नमूनों का चयन त्सुनेहिको हानिहारा द्वारा प्रदान की गई मार्टिन कपाल माप परिभाषा के अनुसार कपाल माप डेटाबेस से किया गया था। हमने विश्व के सभी जातीय समूहों से प्रतिनिधि पुरुष खोपड़ियों का चयन किया। प्रत्येक समूह के सदस्यों की पहचान करने के लिए, हमने उस समूह से संबंधित सभी व्यक्तियों के लिए समूह माध्य से 37 कपाल मापों के आधार पर यूक्लिडियन दूरी की गणना की। अधिकांश मामलों में, हमने माध्य से सबसे कम दूरी वाले 1-4 नमूनों का चयन किया (पूरक तालिका S4)। इन समूहों के लिए, यदि कुछ नमूने हानिहारा माप डेटाबेस में सूचीबद्ध नहीं थे, तो उन्हें यादृच्छिक रूप से चुना गया था।
सांख्यिकीय तुलना के लिए, 148 जनसंख्या नमूनों को प्रमुख भौगोलिक इकाइयों में समूहीकृत किया गया, जैसा कि तालिका 1 में दिखाया गया है। "अफ्रीकी" समूह में केवल उप-सहारा क्षेत्र के नमूने शामिल हैं। उत्तरी अफ्रीका के नमूनों को समान परिस्थितियों वाले पश्चिम एशिया के नमूनों के साथ "मध्य पूर्व" समूह में शामिल किया गया। पूर्वोत्तर एशियाई समूह में केवल गैर-यूरोपीय मूल के लोग शामिल हैं, और अमेरिकी समूह में केवल मूल अमेरिकी शामिल हैं। विशेष रूप से, यह समूह उत्तरी और दक्षिणी अमेरिकी महाद्वीपों के एक विशाल क्षेत्र में, विभिन्न प्रकार के वातावरणों में वितरित है। हालाँकि, हम अमेरिकी नमूने को इस एकल भौगोलिक इकाई के भीतर मानते हैं, क्योंकि मूल अमेरिकियों का जनसांख्यिकीय इतिहास पूर्वोत्तर एशियाई मूल का माना जाता है, भले ही उन्होंने कई बार प्रवास किया हो।
हमने उच्च-रिज़ॉल्यूशन 3डी स्कैनर (शाइनिंग 3डी कंपनी लिमिटेड द्वारा निर्मित आइनस्कैन प्रो, न्यूनतम रिज़ॉल्यूशन: 0.5 मिमी, https://www.shining3d.com/) का उपयोग करके इन भिन्न-भिन्न खोपड़ी नमूनों का 3डी सतह डेटा रिकॉर्ड किया और फिर एक मेश तैयार किया। मेश मॉडल में लगभग 200,000-400,000 वर्टेक्स होते हैं, और इसमें शामिल सॉफ़्टवेयर का उपयोग छेदों को भरने और किनारों को चिकना करने के लिए किया जाता है।
पहले चरण में, हमने किसी भी खोपड़ी से स्कैन डेटा का उपयोग करके 4485 शीर्षों (8728 बहुभुजीय फलकों) वाला एक एकल-टेम्प्लेट मेश खोपड़ी मॉडल बनाया। स्फेनोइड अस्थि, पेट्रस टेम्पोरल अस्थि, तालु, मैक्सिलरी एल्वियोली और दांतों से युक्त खोपड़ी के आधार क्षेत्र को टेम्प्लेट मेश मॉडल से हटा दिया गया। इसका कारण यह है कि ये संरचनाएं कभी-कभी अपूर्ण होती हैं या पतले या नुकीले भागों जैसे कि टेरिगॉइड सतहों और स्टाइलोइड प्रक्रियाओं, दांतों के घिसाव और/या दांतों के असंगत सेट के कारण इन्हें पूरा करना मुश्किल होता है। फोरामेन मैग्नम के आसपास के खोपड़ी के आधार, जिसमें आधार भी शामिल है, को नहीं हटाया गया क्योंकि यह ग्रीवा जोड़ों की स्थिति के लिए एक शारीरिक रूप से महत्वपूर्ण स्थान है और खोपड़ी की ऊंचाई का आकलन करना आवश्यक है। दोनों तरफ सममित टेम्प्लेट बनाने के लिए दर्पण रिंगों का उपयोग करें। बहुभुजीय आकृतियों को यथासंभव समबाहु में परिवर्तित करने के लिए आइसोट्रोपिक मेशिंग करें।
इसके बाद, HBM-Rugle सॉफ़्टवेयर का उपयोग करके टेम्पलेट मॉडल के शारीरिक रूप से संगत शीर्षों को 56 लैंडमार्क दिए गए। लैंडमार्क सेटिंग्स लैंडमार्क की स्थिति की सटीकता और स्थिरता सुनिश्चित करती हैं और उत्पन्न होमोलॉजी मॉडल में इन स्थानों की समरूपता सुनिश्चित करती हैं। इन्हें उनकी विशिष्ट विशेषताओं के आधार पर पहचाना जा सकता है, जैसा कि अनुपूरक तालिका S5 और अनुपूरक चित्र S3 में दिखाया गया है। बुकस्टीन की परिभाषा81 के अनुसार, इनमें से अधिकांश लैंडमार्क टाइप I लैंडमार्क हैं जो तीन संरचनाओं के प्रतिच्छेदन पर स्थित हैं, और कुछ टाइप II लैंडमार्क हैं जिनमें अधिकतम वक्रता के बिंदु हैं। कई लैंडमार्क मार्टिन की परिभाषा36 में रैखिक कपाल माप के लिए परिभाषित बिंदुओं से लिए गए थे। हमने 342 खोपड़ी नमूनों के स्कैन किए गए मॉडलों के लिए समान 56 लैंडमार्क परिभाषित किए, जिन्हें अगले भाग में अधिक सटीक होमोलॉजी मॉडल उत्पन्न करने के लिए शारीरिक रूप से संगत शीर्षों को मैन्युअल रूप से सौंपा गया था।
स्कैन डेटा और टेम्पलेट का वर्णन करने के लिए एक सिर-केंद्रित समन्वय प्रणाली परिभाषित की गई थी, जैसा कि अनुपूरक चित्र S4 में दिखाया गया है। XZ तल फ्रैंकफर्ट क्षैतिज तल है जो बाएं और दाएं बाहरी श्रवण नलिकाओं के ऊपरी किनारे के उच्चतम बिंदु (मार्टिन की परिभाषा: भाग) और बाएं नेत्रगोलक के निचले किनारे के निम्नतम बिंदु (मार्टिन की परिभाषा: कक्षीय) से होकर गुजरता है। X अक्ष बाएं और दाएं पक्षों को जोड़ने वाली रेखा है, और X+ दायां पक्ष है। YZ तल बाएं और दाएं भागों के मध्य और नाक की जड़ से होकर गुजरता है: Y+ ऊपर, Z+ आगे। संदर्भ बिंदु (मूल: शून्य निर्देशांक) YZ तल (मध्यतल), XZ तल (फ्रैंकफर्ट तल) और XY तल (कोरोनल तल) के प्रतिच्छेदन पर निर्धारित किया गया है।
हमने 56 लैंडमार्क बिंदुओं (चित्र 1 के बाएँ भाग) का उपयोग करके टेम्पलेट फिटिंग द्वारा एक समरूप मेश मॉडल बनाने के लिए HBM-Rugle सॉफ़्टवेयर (मेडिक इंजीनियरिंग, क्योटो, http://www.rugle.co.jp/) का उपयोग किया। मूल रूप से जापान के उन्नत औद्योगिक विज्ञान और प्रौद्योगिकी संस्थान में डिजिटल मानव अनुसंधान केंद्र द्वारा विकसित कोर सॉफ़्टवेयर घटक को HBM कहा जाता है और इसमें लैंडमार्क का उपयोग करके टेम्पलेट फिटिंग और विभाजन सतहों का उपयोग करके महीन मेश मॉडल बनाने के कार्य हैं।82 बाद के सॉफ़्टवेयर संस्करण (mHBM) 83 ने फिटिंग प्रदर्शन को बेहतर बनाने के लिए लैंडमार्क के बिना पैटर्न फिटिंग की सुविधा जोड़ी। HBM-Rugle, mHBM सॉफ़्टवेयर को अतिरिक्त उपयोगकर्ता-अनुकूल सुविधाओं के साथ जोड़ता है, जिसमें समन्वय प्रणालियों को अनुकूलित करना और इनपुट डेटा का आकार बदलना शामिल है। सॉफ़्टवेयर फिटिंग सटीकता की विश्वसनीयता कई अध्ययनों में सिद्ध हो चुकी है।52,54,55,56,57,58,59,60
लैंडमार्क का उपयोग करके HBM-Rugle टेम्पलेट को फिट करते समय, टेम्पलेट के मेश मॉडल को ICP तकनीक पर आधारित रिजिड रजिस्ट्रेशन (टेम्पलेट और टारगेट स्कैन डेटा के अनुरूप लैंडमार्क के बीच की दूरी के योग को न्यूनतम करके) द्वारा टारगेट स्कैन डेटा पर सुपरइम्पोज़ किया जाता है, और फिर मेश के नॉन-रिजिड डिफॉर्मेशन द्वारा टेम्पलेट को टारगेट स्कैन डेटा के अनुरूप बनाया जाता है। फिटिंग की सटीकता में सुधार करने के लिए, इस फिटिंग प्रक्रिया को दो फिटिंग पैरामीटर के अलग-अलग मानों का उपयोग करके तीन बार दोहराया गया। इनमें से एक पैरामीटर टेम्पलेट ग्रिड मॉडल और टारगेट स्कैन डेटा के बीच की दूरी को सीमित करता है, और दूसरा टेम्पलेट लैंडमार्क और टारगेट लैंडमार्क के बीच की दूरी को कम करता है। डिफॉर्म किए गए टेम्पलेट मेश मॉडल को फिर साइक्लिक सरफेस सबडिवीजन एल्गोरिदम 82 का उपयोग करके उपविभाजित किया गया ताकि 17,709 वर्टेक्स (34,928 पॉलीगॉन) वाला एक अधिक परिष्कृत मेश मॉडल बनाया जा सके। अंत में, होमोलॉजी मॉडल उत्पन्न करने के लिए विभाजित टेम्पलेट ग्रिड मॉडल को टारगेट स्कैन डेटा पर फिट किया जाता है। क्योंकि लैंडमार्क स्थान टारगेट स्कैन डेटा से थोड़े अलग हैं, इसलिए होमोलॉजी मॉडल को पिछले अनुभाग में वर्णित हेड ओरिएंटेशन कोऑर्डिनेट सिस्टम का उपयोग करके उन्हें सटीक रूप से वर्णित करने के लिए परिष्कृत किया गया था। सभी नमूनों में संबंधित होमोलोगस मॉडल लैंडमार्क और टारगेट स्कैन डेटा के बीच औसत दूरी <0.01 मिमी थी। HBM-Rugle फ़ंक्शन का उपयोग करके गणना की गई, होमोलॉजी मॉडल डेटा बिंदुओं और टारगेट स्कैन डेटा के बीच औसत दूरी 0.322 मिमी थी (पूरक तालिका S2)।
कपाल की आकृति में होने वाले परिवर्तनों को समझाने के लिए, सभी समरूप मॉडलों के 17,709 शीर्षों (53,127 XYZ निर्देशांक) का विश्लेषण, जापान के उन्नत औद्योगिक विज्ञान और प्रौद्योगिकी संस्थान के डिजिटल मानव विज्ञान केंद्र द्वारा विकसित HBS सॉफ़्टवेयर (वितरण डीलर: मेडिक इंजीनियरिंग, क्योटो, http://www.rugle.co.jp/) का उपयोग करके प्रमुख घटक विश्लेषण (PCA) द्वारा किया गया। इसके बाद, हमने PCA को गैर-मानकीकृत डेटा सेट और केंद्रक आकार द्वारा मानकीकृत डेटा सेट पर लागू करने का प्रयास किया। इस प्रकार, गैर-मानकीकृत डेटा पर आधारित PCA, मानकीकृत डेटा का उपयोग करके किए गए PCA की तुलना में नौ भौगोलिक इकाइयों के कपाल के आकार को अधिक स्पष्ट रूप से चित्रित कर सकता है और घटक व्याख्या को सुगम बना सकता है।
इस लेख में कुल विचरण में 1% से अधिक योगदान देने वाले प्रमुख घटकों की संख्या प्रस्तुत की गई है। प्रमुख भौगोलिक इकाइयों में समूहों को अलग करने में सबसे प्रभावी प्रमुख घटकों का निर्धारण करने के लिए, 2% से अधिक योगदान वाले प्रमुख घटक (PC) स्कोर पर रिसीवर ऑपरेटिंग कैरेक्टरिस्टिक (ROC) विश्लेषण लागू किया गया था। यह विश्लेषण वर्गीकरण प्रदर्शन को बेहतर बनाने और भौगोलिक समूहों के बीच प्लॉट की सही तुलना करने के लिए प्रत्येक PCA घटक के लिए एक संभाव्यता वक्र उत्पन्न करता है। विभेदक क्षमता का आकलन वक्र के नीचे के क्षेत्र (AUC) द्वारा किया जा सकता है, जहाँ अधिक मान वाले PCA घटक समूहों के बीच बेहतर अंतर कर पाते हैं। इसके बाद सार्थकता स्तर का आकलन करने के लिए ची-स्क्वायर परीक्षण किया गया। ROC विश्लेषण माइक्रोसॉफ्ट एक्सेल में बेल कर्व फॉर एक्सेल सॉफ्टवेयर (संस्करण 3.21) का उपयोग करके किया गया था।
कपाल की आकृति विज्ञान में भौगोलिक अंतरों को दर्शाने के लिए, पीसी स्कोर का उपयोग करके स्कैटरप्लॉट बनाए गए, जो प्रमुख भौगोलिक इकाइयों से समूहों को सबसे प्रभावी ढंग से अलग करते हैं। प्रमुख घटकों की व्याख्या करने के लिए, मॉडल के उन शीर्षों को दर्शाने के लिए रंगीन मानचित्र का उपयोग किया गया जो प्रमुख घटकों के साथ अत्यधिक सहसंबंधित हैं। इसके अतिरिक्त, प्रमुख घटक स्कोर के ±3 मानक विचलन (एसडी) पर स्थित प्रमुख घटक अक्षों के सिरों के आभासी निरूपण की गणना की गई और पूरक वीडियो में प्रस्तुत किए गए।
पीसीए विश्लेषण में मापे गए खोपड़ी के आकार और आकार कारकों के बीच संबंध निर्धारित करने के लिए एलोमेट्री का उपयोग किया गया था। यह विश्लेषण 1% से अधिक योगदान वाले प्रमुख घटकों के लिए मान्य है। इस पीसीए की एक सीमा यह है कि आकार घटक व्यक्तिगत रूप से आकार को इंगित नहीं कर सकते क्योंकि गैर-सामान्यीकृत डेटा सेट सभी आयामी कारकों को नहीं हटाता है। गैर-सामान्यीकृत डेटा सेट का उपयोग करने के अलावा, हमने 1% से अधिक योगदान वाले प्रमुख घटकों पर लागू सामान्यीकृत केंद्रक आकार डेटा पर आधारित पीसी अंश सेट का उपयोग करके एलोमेट्रिक प्रवृत्तियों का भी विश्लेषण किया।
एलॉमेट्रिक प्रवृत्तियों का परीक्षण समीकरण Y = aXb 85 का उपयोग करके किया गया, जहाँ Y किसी आकृति घटक का आकार या अनुपात है, X केंद्रक का आकार (पूरक तालिका S2) है, a एक स्थिर मान है, और b एलॉमेट्रिक गुणांक है। यह विधि मूलतः एलॉमेट्रिक वृद्धि अध्ययनों को ज्यामितीय मॉर्फोमेट्री78,86 में शामिल करती है। इस सूत्र का लघुगणकीय रूपांतरण है: log Y = b × log X + log a। a और b की गणना के लिए न्यूनतम वर्ग विधि का उपयोग करके प्रतिगमन विश्लेषण लागू किया गया। जब Y (केंद्रक का आकार) और X (PC स्कोर) को लघुगणकीय रूप से रूपांतरित किया जाता है, तो ये मान धनात्मक होने चाहिए; हालाँकि, X के अनुमानों के समूह में ऋणात्मक मान भी शामिल हैं। समाधान के रूप में, हमने प्रत्येक घटक में प्रत्येक अंश के लिए सबसे छोटे अंश के निरपेक्ष मान में 1 जोड़कर उसे पूर्णांकित किया और सभी रूपांतरित धनात्मक अंशों पर लघुगणकीय रूपांतरण लागू किया। एलॉमेट्रिक गुणांकों की सार्थकता का आकलन दो-पूंछ वाले स्टूडेंट के t परीक्षण का उपयोग करके किया गया। एलॉमेट्रिक वृद्धि का परीक्षण करने के लिए ये सांख्यिकीय गणनाएँ एक्सेल सॉफ़्टवेयर (संस्करण 3.21) में बेल कर्व्स का उपयोग करके की गईं।
वोल्पोफ़, एम.एच. कंकाल के नथुनों पर जलवायु प्रभाव। हाँ। जे. फ़िज़. ह्यूमैनिटी। 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968)।
बील्स, के.एल. सिर का आकार और जलवायु तनाव। हाँ। जे. फ़िज़. मानवता। 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972)।